INFORMACIÓ TEÒRICA - EL CITOESQUELET
Totes les cèl·lules dels éssers vius tenen un citoesquelet, situat en el citoplasma. El citoesquelet de cèl·lules procariotes i eucariotes té algunes diferències però el que és important és que totes els cèl·lules en tenen un. Ens fixarem en les cèl·lules eucariotes, i sobretot en les animals ja que són les que els éssers humans tenim, per explicar com funciona el citoesquelet.
Les principals funcions del citoesquelet són la resistència física de la cèl·lula, adhesió cel·lular (ja sigui a una matriu o amb altres cèl·lules), l’organització de l’espai intracel·lular i el transport dins la cèl·lula. També participa en la formació del fus mitòtic, portat a terme pels microtúbuls, un dels seus tres components majoritaris.
El citoesquelet es compon d’una xarxa de filaments continguts en la cèl·lula. Si aquests filaments treballessin per separats serien inútils, però s’acoblen a altres proteïnes més petites per portar a terme correctament les funcions corresponents. Es distingeixen tres tipus; filaments d’actina, filaments intermedis i microtúbuls.
Les principals funcions del citoesquelet són la resistència física de la cèl·lula, adhesió cel·lular (ja sigui a una matriu o amb altres cèl·lules), l’organització de l’espai intracel·lular i el transport dins la cèl·lula. També participa en la formació del fus mitòtic, portat a terme pels microtúbuls, un dels seus tres components majoritaris.
El citoesquelet es compon d’una xarxa de filaments continguts en la cèl·lula. Si aquests filaments treballessin per separats serien inútils, però s’acoblen a altres proteïnes més petites per portar a terme correctament les funcions corresponents. Es distingeixen tres tipus; filaments d’actina, filaments intermedis i microtúbuls.
Actina en vermell, microtúbuls en verd i nucli en blau. cienciadom.blogspot.com
Filaments d’actina: formats per subunitats proteiques globulars (la proteïna actina), són flexibles i tenen una alta capacitat de polimerització i despolimerització segons convingui. S’ocupen de la forma de la superfície cel·lular i el moviment de la cèl·lula.
Un exemple d’aquests filaments es trobaria en les neurones, on formen els fil·lopodis.
Filaments intermedis: conjunt de proteïnes fibril·lars que donen rigidesa i resistència a la cèl·lula.
Microtúbuls: fibres tubulars, de forma cilíndrica i buides a l’interior. Determinen la posició dels orgànuls i s’encarreguen del transport dins la cèl·lula.
En aquest treball s’aprofundeix en aquests filaments perquè estan involucrats en funcions molt importants dins la cèl·lula i el seu cicle cel·lular.
Però primer de tot cal entendre exactament com és un microtúbul i els avantatges que aporta la seva forma. Un microtúbul és un cilindre buit amb un diàmetre de 23 nm format per un tipus de proteïnes, les tubulines. Una α-tubulina s’uneix a una β-tubulina i formen un dímer que si s’enllacen entre ells formen un protofilament, amb estructura lineal. Quan s’ajunten 13 protofilaments s’aconsegueix el cilindre buit del microtúbul. Aquest microtúbul tindrà les dues parts finals diferents, en una hi haurà les β-tubulines i a l’altre extrem les altres, això el que fa és aportar-li una polaritat. Distingim entre el pol positiu (β-tubulina) i el negatiu (α-tubulina).
Un exemple d’aquests filaments es trobaria en les neurones, on formen els fil·lopodis.
Filaments intermedis: conjunt de proteïnes fibril·lars que donen rigidesa i resistència a la cèl·lula.
Microtúbuls: fibres tubulars, de forma cilíndrica i buides a l’interior. Determinen la posició dels orgànuls i s’encarreguen del transport dins la cèl·lula.
En aquest treball s’aprofundeix en aquests filaments perquè estan involucrats en funcions molt importants dins la cèl·lula i el seu cicle cel·lular.
Però primer de tot cal entendre exactament com és un microtúbul i els avantatges que aporta la seva forma. Un microtúbul és un cilindre buit amb un diàmetre de 23 nm format per un tipus de proteïnes, les tubulines. Una α-tubulina s’uneix a una β-tubulina i formen un dímer que si s’enllacen entre ells formen un protofilament, amb estructura lineal. Quan s’ajunten 13 protofilaments s’aconsegueix el cilindre buit del microtúbul. Aquest microtúbul tindrà les dues parts finals diferents, en una hi haurà les β-tubulines i a l’altre extrem les altres, això el que fa és aportar-li una polaritat. Distingim entre el pol positiu (β-tubulina) i el negatiu (α-tubulina).
El microtúbul té capacitat de polimerització i despolimerització, això vol dir que pot créixer o escurçar-se molt fàcilment, perquè va afegint tubulines al pol positiu. Aquesta capacitat s’anomena inestabilitat dinàmica i funciona de la forma següent: durant la polimerització ambdues molècules de tubulina, β i α, estan unides a una guanosina trifosfat (GTP).
En l’ α-tubulina només fa una funció estructural, però en la β, s’hidrolitza formant guanosina difosfat (GDP).
Això és el que controlarà l’afegiment de nous dímers: la GTP s’hidrolitza al cap d’un període de temps relativament llarg, per tant si els nous dímers s’uneixen ràpidament es crearà un casquet de β-tubulina amb GTP, cosa que afavoreix l’elongació i serà estable. Però si la unió és lenta la tubulina estarà unida a la GDP, i això farà més fàcil la despolimerització, perquè és inestable.
En l’ α-tubulina només fa una funció estructural, però en la β, s’hidrolitza formant guanosina difosfat (GDP).
Això és el que controlarà l’afegiment de nous dímers: la GTP s’hidrolitza al cap d’un període de temps relativament llarg, per tant si els nous dímers s’uneixen ràpidament es crearà un casquet de β-tubulina amb GTP, cosa que afavoreix l’elongació i serà estable. Però si la unió és lenta la tubulina estarà unida a la GDP, i això farà més fàcil la despolimerització, perquè és inestable.
Això proporciona un gran avantatge: no és necessari que hi hagi microtúbuls per tots els racons de la cèl·lula, si hi ha tubulines en el medi quan calgui arribar a una zona determina s’aniran muntant formant un microtúbul.
Però també vol dir que si no hi ha GTP per afegir al pol positiu, el microtúbul es desmuntarà i perdrà totes les seves funcions, quedarà inservible.
Però a part d’allargar-se i escurçar-se, el microtúbul ha de començar per algun lloc. Hi ha una altre tipus de proteïna, la γ-tubulina que associada a altres proteïnes forma un anell a partir del qual es formarà el microtúbul, procés que s’anomena nucleació.
Però també vol dir que si no hi ha GTP per afegir al pol positiu, el microtúbul es desmuntarà i perdrà totes les seves funcions, quedarà inservible.
Però a part d’allargar-se i escurçar-se, el microtúbul ha de començar per algun lloc. Hi ha una altre tipus de proteïna, la γ-tubulina que associada a altres proteïnes forma un anell a partir del qual es formarà el microtúbul, procés que s’anomena nucleació.
Dins la cèl·lula els microtúbuls estan molt ben organitzats, no creixen per qualsevol lloc sinó que, la majoria de vegades, ho fan pels centres d’organització de microtúbuls, que seria el centrosoma de les cèl·lules animals.
Un centrosoma és un orgànul format per dos centríols disposats de manera perpendicular.
Els centríols són estructures buides per dins amb les parets compostes de microtúbuls, i cadascun està format per nou triplets de microtúbuls.
Al voltant dels centríols hi ha un núvol dens de proteïnes que composen el material pericentriolar, algunes d’aquestes proteïnes són la γ-tubulina i la pericentrina, que permeten la nucleació i ancoratge dels microtúbuls . I quan creixen els microtúbuls a partir d’un centrosoma, ho fan de manera radial a partir d’aquest i els més propers s’anomenen microtúbuls àster. Els centrosomes, a part de ser organitzadors de microtúbuls, també són reguladors de la progressió de la mitosi. Ja que durant la mitosi, els centrosomes es disposen cap als pols oposats de la cèl·lula per així poder organitzar el fus acromàtic (o fus mitòtic).
Durant l’anafase seran els microtúbuls àster els que contribuiran a la separació de cromosomes en cromàtides i per tant la divisió del citoplasma entre les dues cèl·lules resultants. Per tant, si els microtúbuls àsters no segueixen correctament la seva funció, no es produirà la separació de cromosomes en cromàtides i el material genètic es distribuirà de forma desigual, donant lloc així a mutacions, ja que les cèl·lules tindrien un nombre anormal de cromosomes (aneuploïdia), cosa que pot conduir a una inviabilitat cel·lular o la formació de cèl·lules tumorals.
Un centrosoma és un orgànul format per dos centríols disposats de manera perpendicular.
Els centríols són estructures buides per dins amb les parets compostes de microtúbuls, i cadascun està format per nou triplets de microtúbuls.
Al voltant dels centríols hi ha un núvol dens de proteïnes que composen el material pericentriolar, algunes d’aquestes proteïnes són la γ-tubulina i la pericentrina, que permeten la nucleació i ancoratge dels microtúbuls . I quan creixen els microtúbuls a partir d’un centrosoma, ho fan de manera radial a partir d’aquest i els més propers s’anomenen microtúbuls àster. Els centrosomes, a part de ser organitzadors de microtúbuls, també són reguladors de la progressió de la mitosi. Ja que durant la mitosi, els centrosomes es disposen cap als pols oposats de la cèl·lula per així poder organitzar el fus acromàtic (o fus mitòtic).
Durant l’anafase seran els microtúbuls àster els que contribuiran a la separació de cromosomes en cromàtides i per tant la divisió del citoplasma entre les dues cèl·lules resultants. Per tant, si els microtúbuls àsters no segueixen correctament la seva funció, no es produirà la separació de cromosomes en cromàtides i el material genètic es distribuirà de forma desigual, donant lloc així a mutacions, ja que les cèl·lules tindrien un nombre anormal de cromosomes (aneuploïdia), cosa que pot conduir a una inviabilitat cel·lular o la formació de cèl·lules tumorals.
En G1 trobem un centrosoma amb dos centríols, un més gran anomenat centríol “mare” i un de més petit, el “fill”, que estan connectats per proteïnes. Però durant la fase s, quan té lloc la duplicació del material genètic, cada centríol farà créixer un altre centríol connectat a ell però més petit. Així hi haurà dos centrosomes preparats per quan s’hagin de desplaçar un a cada pol.
Per als objectius d’aquest treball, el paper important dels microtúbuls és el que desencadena durant la mitosi. Tot i això cal saber que els microtúbuls també poden donar lloc a estructures com els cilis i els flagels. Però a part del funcionament que tenen tots els microtúbuls, no totes les estructures microtubulars es comporten igual. Això és degut a les proteïnes associades a microtúbuls (MAP), cosa que els fa ser molt més complerts i funcionals. Les MAP són essencials pel transport d’orgànuls i el moviment dels cromosomes. Es poden trobar en formes fosforilades o desfosforilades, cosa que regula el seu funcionament i en determina la funció. Un exemple clar d’aquestes són les cinesines, proteïnes motores que es poden “desplaçar” sobre els microtúbuls i transporten vesícules.
Per als objectius d’aquest treball, el paper important dels microtúbuls és el que desencadena durant la mitosi. Tot i això cal saber que els microtúbuls també poden donar lloc a estructures com els cilis i els flagels. Però a part del funcionament que tenen tots els microtúbuls, no totes les estructures microtubulars es comporten igual. Això és degut a les proteïnes associades a microtúbuls (MAP), cosa que els fa ser molt més complerts i funcionals. Les MAP són essencials pel transport d’orgànuls i el moviment dels cromosomes. Es poden trobar en formes fosforilades o desfosforilades, cosa que regula el seu funcionament i en determina la funció. Un exemple clar d’aquestes són les cinesines, proteïnes motores que es poden “desplaçar” sobre els microtúbuls i transporten vesícules.